Наши питомцы

   Щенки

   Фотогалерея

   Статьи

Генетика окраса Merle





Врожденные пороки и наследственные заболевания у домашних животных изучены хорошо и есть множество сугубо научных и довольно популярных публикации на эту тему. При этом большинство исследований посвящены наследственным заболеваниям в узком смысле этого слова. В то же время, в книгах, посвященных собачьим породам, общим названием которых могло быть «Покупайте только нас! Мы самые-самые!, скромно не говорится о том, что у некоторых пород собак существует явная склонность к определенным заболеваниям. Это явление называется наследственная патогенетическая предрасположенность Именно о предрасположенности к болезням собак той породы, которой собаковод занимается, ему крайне важно знать, если он хочет добиться успеха в своей работе. Важно помнить о связи некоторых экстерьерных породных признаков и патогенетической предрасположенности, - ведь зачастую СТАНДАРТНЫЕ ДЛЯ ПОРОДЫ ЧЕРТЫ, которые являются желательными В ЭКСТРЕМАЛЬНОМ ВЫРАЖЕНИИ (и такими закрепляются путем направленной селекции), несут с собой или ослабление конституции (болезненное влияние) или даже болезненное состояние, т.е. СТАНОВЯТСЯ ФАКТОРАМИ НАСЛЕДСТВЕННОЙ ПАТОГЕНЕТИЧЕСКОЙ ПРЕДРАСПОЛОЖЕННОСТИ. А теперь разберемся с наследственной предрасположенностью к болезненным состояниям, которые особо характерны для породы.
Болезненная предрасположенность у Вельш Корги в основном относится к действию МЕРЛЬ-ФАКТОРА (ген, сцепленный с окрасом «merle) - это БЕСПЛОДИЕ и СЛЕПОТА. Другой болезненный комплекс, связанный с окрасом «мерль, это GRAY-COLLIE-SYNDROME, когда у гомозигот доходит до нарушения кроветворения и производства антител, что быстро приводит к смерти.

Давайте рассмотрим несколько интереснейших окрасов, в создании которых задействованы следующие Локусы:
A серия: ay=соболь.
H серия: H=арлекин & h=не арлекин. HH - эта аллель летальная. Гомозиготы НН погибают в эмбриональном периоде.
К скрия: К- доминантный черный и к- экспрессия цвета.
M серия: M=merle & m=non-merle. MM - полулетален и ~50% умирают, выжившие имеют определенные дефекты.
S серия: S=пятнистость и si=плащевость. (Черные/Плащевые могут рассматриваться в одной категории ).
T серия: T=крапчатость и t=не крапчатые.
Tw серия: Tw=нормальные Арлекин/Мерле и tw=мерлекин.

Вы наверное уже догадались, что разговор пойдет об окрасах Мерле и Арлекин.
Начнем с Мерле.
Говоря о merle (факторе мерля), было бы неплохо объяснить, что он из себя представляет. Наиболее важная вещь, которую стоит помнить, что merle это описание окраса, а не цвет сам по себе. Не существует такого понятия, как соболинный merle ген или синий merle ген. Существует только один ген - merle. Merle является геном-разбавителем.
Ген Merle - ген в неполном (гетерозиготном) состоянии разбавляющий (облегчабщий) базовый цвет окраса собаки в случайных, неправильной формы областях (пятнах). Этот ген разбавляет эумеланин (черный пигмент) и не воздействует на феомеланин (рыжий пигмент)
Разбавление -это светление первоначального цвета. Merle- является геном-разбавителем, который влияет только на часть шерстного покрова. Некоторые merle могут иметь "размыть пятна". Это участки в шерстном покрове, которые являются, как правило, мутными, коричнево-серыми, вместо четких - черных или голубых.


Наиболее часто рассматриваемый вариант называется (голубой merle) Голубой merle это на самом деле черная собака, с черными, неправильной формы пятнами на сером фоне. Merle является серый цвет в окрасе, а не черные пятна. Цвет может значительно варьироваться от очень легкого (голубой) до очень темного, почти черного (мокрый асфальт).

Хотя мы иногда видим merle как смесь черных и белых волосков, это действительно не так. Хотя нам видны некоторые изменения в оттенках серого на собаке, но, в любом случае, образуется третий (серый) цвет, а не смесь черного и белого цвета. Собаки без серого, скорее всего, будут тиковыми (крапчатыми (ticking)).
Некоторые собаки будут сильными merle, где большая часть шерстного покрова - серая, с лишь несколькими черными пятнами. Другие собаки будут легкими merle, где их шерстный покров в основном черный, с небольшой областью merle. Эти собаки часто называют "фантом" (или загадочные merle), поскольку они, на первый взгляд сплошного цвета. Эти собаки все таки генетически merle и будут воспроизводить в потомстве merle как таковой.
Так как мы выше отметили, что ген (или фактор) мерля растворяет эумеланин, то естественно предположить, что он это делает с любым эумеланином, как твердым В, так и с ослабленным bb, а так же растворенными dd и bbdd. Именно поэтому мерлевые собаки могут быть разных цветов. Как черный merle, голубой merle коричневый merle и лавандовый (или лиловый) merle.
Если фактор меля присутствует у однотонной собаки. То собака «чистый» merle «базового» окраса (черный, коричневый, голубой и лиловый), Но так же любая merle собака может иметь подпал и белые пятна, если базовым окрасом является подпалый или пятнистый окрас.
Все приведенные выше информация относится к любому цвету merle у собаки.
Ген соболинного и рыжего окраса находятся в отдельных сериях (А и Е) . Оба цвета вызваны формой меланина называемой феомеланин. Ген merle (повторимся) влияет только на эуомеланин. Поэтому он визуально не проявляется в желтой области окраса собаки. И только в окончании волос соболинных собак он может быть заметен (мы помним, что волос соболиной собаки рыжий у основания и черный на конце). Это так называемый соболнный мерле.
Merle действует на черный пигмент и в радужной оболочке глаза, точно так же, как он действует на шерсть. Так у merle собаки часто весь глаз или часть глаза бывают голубым (Это не влияет на их зрение, но поскольку это происходит в определенной степени, в сетчатке, то диагностика определенных проблем глаз может быть затруднена.)
Заметьте, что мы говорим об одной «дозе» гена merle (т.е о его гетерозиготной форме). Но, как мы знаем гены всегда ходят парами, то если мы обозначаем ген merle аббревиатурой М, а неприменение merle гена - м, любая собаки может быть, соответственно,- мм, Мм или ММ. мм собака является нормальной, т.е с базовым окрасом. Мм - соответственно merle, а ММ - «дважды» merle. «Дважды merle» является общим термином для гомозиготного merle (собаки с 2 экземплярами гена merle).
Мерле является доминирующим геном ( хотя, технически, не полностью доминирующим). Собака с одним геном merle будет иметь нормальный merle окрас. В двух экземплярах, то эффект увеличится в два раза, в результате чего большинство из шерстного покрова будет белого цвета.
Является ли это проблемой? Часто, но не всегда. Но это уже разговор для отдельной темы.

Упрощенная merle генетика



      Одним из наиболее распространенных источников путаницы заключается в непонимании, как взаимодействуют различные гены.  Я пыталась объяснить это в статьях на данном сайте, но иногда просто помогают фотографии.  Прежде чем мы начнем, еще раз повторим то, что навязло на зубах.

·    Все гены ходят парами.
·    Гены могут быть "доминирующими" или "рецессивными".   Доминирующий ген всегда видно, неважно, что он в паре с рецессивный геном. Рециссивный же ген является видимым только, когда другая половина пары такой же рецессивный ген.
·    Доминантные гены, не всегда "хорошие" и рецессивные гены, не всегда "плохие" (равно как и обратное верно).
·    Мерле (M) является доминирующим в твердых (базовых) (м).
·    Черный (B) является доминирующим к коричневому (b), и нет никаких видимых подсказок, чтобы бы знать,     несет ли черная собака  коричневый ген (хотя с помощью ДНК, это может быть сделано).
·    Тиканье (крапчатость) (T) является доминирующим к не тиканью (т).
·    Есть несколько генов белой пятнистости. "Менее белые" являются доминирующим над "более белым".  Иными словами, собака может быть, носителем большего количества генов белой пятнистости, чем это видно.
      При этом, давайте обратим внимание, что любые  прогнозы, будут верным лишь для больших чисел - один из помета щенок это небольшое число, и не может в точности отразить законы наследования. Мы также не рассматриваем  рыжину и / или белые пятна, так как они наследуются отдельно, и нет смысла в сем опусе обращать на это внимание.

      Еще раз повторимся, что  не существует такого понятия, как "двойной merle" ген. "Merle"   представляет собой единый ген.  Он может быть объединен с любым другим merle геном (создание гомозиготной Мерле собаки), или базовым геном (создание нормальных merle).

Базовый Х Базовый
Если оба родителя несут базовый окрас, все щенки будет иметь базовый окрас.  Просто, для удовольствия, мы выбрали черную собаку, несущую коричневый ген Это означает, что она несет один черный ген (о чем свидетельствует ее окрас), и один коричневый ген который скрыт (генотип Bb) и повязали ее с коричневой собакой (bb)  

Bb
X
bb


b




b


Bb
bb
B
b
Bb
bb
      Невозможно получить merle щенков из этой комбинации.  Если же такое произошло, то это не правильно! ,  (либо один из родителей является на самом деле загадочным (скрытым) merle или сука была несанкционированно подвязана кобелем merle. Можно сделать ДНК тест, чтобы определить, являются ли родители Мерле щенка теми, кто они есть. Если это так, то одно из них должнен быть merle (к сожалению, на данный момент, нет никаких тестов для определения, является ли собака merle или нет).
Базовый х Merle
В этот помете, половина щенков будет merle и половина будет базовыми.  Мы выбрали синюю merle собаку для примера, но это справедливо и для коричневого  merle (мы не добавляем коричневого для этого примера, как это вносет некоторую путаницу в вопрос). Merle собака несет один merle (М) ген, и один базовый (м) ген, и вновь, каждый щенок получит по одному гену от каждого из родителей.
mm
X
Mm


m




m


M
m
Mm
mm
Mm
mm
Merle x Merle
Это помет, где появляется двойные merle щенок. Для примера  мы используем коричневый merle, но цвет на merle не имеет значения
Mm
X
Mm
 

M


 

m


M
m
MM
Mm
Mm
mm
Хотя эти "двойные" merle возможны, мы не рекомендуем данную комбинацию.  А говорим здесь о ней, чтобы предоставить примеры, иллюстрирующие более понятно, как гены взаимодействуют.
Другие примеры
      Еще несколько примеров для понимания взаимодействия генов Мерле
Во-первых, это голубое merle повязали с голубой гомозиготной Мерле (опять же, коричневый будет работать анологично).
Mm
Х
MM
 

M

 

M

M
m
MM
Mm
MM
Mm
      Второй пример представляет собой красный гомозиготный merle и красным базовый окрас (синий и черный гомозиготный дает тот же результат). Каждый щенок получит от родителей один merle (М) ген (от гомозиготного merle (так как он не имеет базовых генов)), и базовый  (m) (от гомозиготного базового родителя). Все эти щенки будут нормальным merle (Мm).
mm
X
MM
 

m

 

m

M
M
Mm
Mm
Mm
Mm
      Ticking  и merle не одно и то же!  Мы включили его под заголовком merle потому, что их часто путают.
Что такое Ticking? (тиковая испещренность или крапчатость)
.     Ticking является структура малого пятна найденного только в белых частях шерстного покрова собаки. Представьте себе собаку покрытую белой тканью. Ticking - это как мелкие оверстия на ткани, через которые можно видеть базовый цвет.
      Базовый цвет собак (без белого), может нести ticking. Однако, мы не сможем увидеть его, так как ticking видно только в районах белой отделки.
   Ticking присуще многим породам собак, но наиболее оно известно в далматинах, и английских сеттерах, равно как и многие спаниели могут нести tiscing.
Как распознать разницу между Merle и Ticking?
       Хотя вы найдете описания синий merle как "смешанные черно-белые волоски", пристально рассмотрев шерстный покров на merle собаке можно увидеть, что данное заявление  неточно.Голубые merle собаки будут серыми (хотя серый может быть сделан из нескольких оттенков), но в любом случае они будут серые, а не смесью черного и белого.  У ticking собаки белые и черные волосы будут перемешаны, без каких-либо промежуточных цветов.
       Если крапчатые области в шерстном покрове собки, представлены в районе ног,  воротника, морды, то собака, возможно и будет определена как merle.  Но, очень необычно видеть то, что merlе ограничивается  областями  белой разметки (ноги, морда, воротник).
       Легче всего различать merle и ticking, посмотрев на новорожденного щенка.Ticking не будет присутствовать на новорожденном щенке, и развивается постепенно, с ростом щенка (именно поэтому щенки далматина рождается белыми).  Мерле должна быть видна уже тогда, когда щенок родился.
       Хотя tiсking является доминирующим геном, но его "двойной набор"  не вызывает никаких проблем.   Возможно, что собаки,  гомозиготные по ticking будут иметь более насыщеную чалость, чем те, которые являются гетерозиготными. поэтому мы используем собак с генотипом Tt  в нашем примере
Tt
X
Tt
 

T

 

t

T
t
TT
Tt
Tt
tt
       Посмотрим, что получится при вязке merle (Мм) собаки без tisking (tt), (генотип Mmtt) и Базовой собаки (мм) с одним геном tisking (Tt) (генотип mmTt).
      На рисунке показаны все возможные варианты. Количество белого  в щенках также будет варьироваться в зависимости от того, сколько белого у родителей.                                   
                           Как и положено в природе, абсолютного все предсказать невозможно!
Mmtt
X
mmTt
 

mT

 

mt

Mt
mt
MmTt
mmTt
MmTT
mmtt
И еще один окрас, непосредственно относящийся к мерле - это Арлекин.
По большому счету, арлекин -это форма merle. Она проявляется, в том, что промежуточные цвета удаляются, оставив только прочную основу (базовый окрас) и белый цвет. Здесь задействован ген серии H(ген Арлекина).
          
H Арлекин
           h не арлекин
Ген H  является  доминантным, но
с небольшим количеством дополнительных осложнений. Он проявляется в фенотипе (визуально) только в комбинации с геном мерль. Если собака не мерль (мм), то ген H  может присутствовать, но не будет проявляться  визуально.
Есть три возможные комбинации этих генов
1.hh- не арлекин
2. Hh- если собака несет еще и ген М, то частично растворенные серые области. Становятся полностью растворенными белыми с нерегулярными черными заплатами.
3. HH-эта комбинация смертельая. Любая оплодотворенная яйцеклетка, имеющая генотип HH - не развивается в щенка.

Таким образом,
базовые генотипы выглядят так (гены локусов А,В,Е,К ит.д. опускаем для простоты восприятия):
mmhh
Черный (не несущий арлекин)
mmHh
Черный (несущий алекин)
Mmhh
Мерл
MmHh
арлекин
MMhh
Белый (не несущий арлекин)
MMHh
Белый (несущий арлекин)
Так как мы уже довольно сносно научились рисовать решетку Пеннета, то можем  разобраться со следующими примерами самостоятельно и сделать следующие выводы, но сначала разберемся с определениями:
harl (H) - арлекин
harl-factored - носитель гена арлекин (гетерозигота Hh)
merle-мерле
Harl Х Harl:( MmHh x MmHh) из 16 возможных комбинаций 8.3 % -Черный, ЧерныйH - 16.7 %, 33.3 %- Harle, 16.7 % -Мерл, 16.7 % -белыйH, Белые -8.3 %
Harlx Merle:( Mmhh x MmHh ) из 8 возможных комбинаций 25 % Мерл, 25 % Harle, Черный-12.5 %,, ЧерныйH -12.5 % , Белый-12.5 %, БелыйH - 12.5 %
HarlxBlack: есть два различных вида черных собак - тех, кто несет ген арлекина (harl-factored) и тех, кто - не несет (и мы не можем знать, является ли черная собака harl-factored (носителем гена арлекин), пока мы не повяжем ее. Если черная собака несет harl-factored (mmHh x MmHh), то мы ожидаем 33%-ЧерныйH, 16.7%-черный, 33%-Harle, 16.7 % -Мерл. Если harl-factored нет (mmhh x MmHh), то 25 % -Harle, 25 %- Мерл, 25%- Черный, 25%- ЧерныйH
HarlxWhite: снова есть два возможных вида белых: harl-factored белые и не-harl-factored белые. Если используемый нами белый - harl-factored ( MmHh x MMHh), тогда ожидают 33.3 %- белыйH, Белый-33.3 %, Harle -16.7 %, 16.7 % -Мерл. Если  используемый белый - не harl-factored, (MmHh x MMhh), ожидают 25 %- Мерл, 25 %- Harle, 25%- белый, 25%-белыйH. И предположение, что некоторые белые умрут а другие, будет иметь дефекты ушей, глаз, и т.д. верно, поскольку (ММ) -это полулетальная комбинация гена.
WhitexBlack: Как и белый , Черный может также иметь два различных генотипа, здесь есть четыре возможных комбинации. Когда оба партнера - harl-factored (mmHh x MMHh), получаем 33 % -Мерл, 67 %- Harle. Когда только один родитель - harl-factored ( mmhh x MMHh) или (mmHh x MMhh) получаем расщепление 50/50 между щенками мерл и Арлекином. Когда ни один из родитель не harl-factored ( mmhh x MMhh) помет - весь merles.
WhitexMerle: 50 % этого помета, как ожидается, будут белыми. Если белый - harl-factored ( Mmhh x MMHh), то 25 % Мерл, 25 % Harle, 25%-ый Белый, 25%-ый белыйH, если нет( Mmhh x MMhh), тогда будут получены только merles. 50 % -Мерл, Белых- 50 %
BlackxMerle: снова получение Арлекинов, а не merles зависит от того, является ли черная собака harl-factored или нет, поскольку мерл не может производить Арлекинов. Если черная собака - harl-factored( mmHh x Mmhh), ожидают 25%-ый Черный, 25%-ый ЧерныйH, 25 % Мерл, 25 % Harle Если черная собака - не harl-factored( mmhh x Mmhh),  ожидайте расклад 50/50 щенков мерл и черный.

Из изложенного выше мы видим, что Арлекин - двойная гетерозигота, которая  по определению, несет один ген арлекин и один ген мерл. Другой важный фактор - то, что мерле, испытывают недостаток в harl-factored  и не могут  внести вклад в производство щенков арлекина. Черные, и белые собаки могут нести арлекин-фактор и  могут вносить вклад в увеличение процента ожидаемых щенков Арлекина.
Итак, еще раз повторимся:
"Арлекин» - HhMm где серый Mm(из генотипа мерл), преобразуется в белый генотипом Hh . Таким образом Арлекин - преобладающе белая собака с черными порванными заплатами.
Мерл - (hh Мм), серая собака с черными порванными заплатами.
Мерлекин - Есть известная теория, что merlikins являются просто merles, которые несут Твидовый ген (Tw).

                                                                                          В макулатуре копалась  Косай Э.А.

Первоисточник ekosaj.narod.ru



Copyright 2008. Питомник « Звёздная Пыль »